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（通讯员 朱艳春）近日，Plant Stress在线发表了性爱网 尹昌喜课题组题为“Research advances of salt exclusion, salt sequestration, salt secretion, and salt signaling regulation in plants”的综述文章。该文章系统揭示了植物通过拒盐、盐液泡区域化、排盐及信号调控等多种策略应对盐胁迫的分子机制，为培育抗盐作物提供了新思路。

开发利用盐碱地是我国农业可持续发展的重要策略

我国盐碱化土地面积约15亿亩，随着气候变化和人类不合理的农业生产活动（如过度灌溉、化肥滥用等），盐碱化土地面积呈现增加趋势。土壤盐碱化通过破坏作物水分平衡、离子稳态并引发氧化损伤等抑制生长发育进而降低产量，严重威胁国家粮食安全。因此，开发利用盐碱地已成为当前农业可持续发展面临的重要课题。

植物抗盐的四大核心策略

1. 拒盐：筑起“防火墙”

细胞壁强化：纤维素、半纤维素、果胶和木质素等成分的积累可维持或增强细胞壁的完整性，阻止盐离子入侵以达到植物拒盐的目的。

凯氏带与木栓层屏障：根内皮层的凯氏带和木栓层通过阻断质外体途径，减少Na⁺向地上部运输，增强植物拒盐性（图1）。

离子拮抗作用：K⁺与NO₃⁻分别通过竞争性抑制Na⁺和Cl⁻的吸收，降低离子毒害。例如，水稻OsHKT1;5蛋白通过从木质部卸载Na⁺，从而促进K⁺吸收，以维持地上部高K⁺/Na⁺的比率，防止Na⁺在地上部过度积累；由于NO₃⁻对Cl⁻的拮抗效应，植物在增加NO₃⁻吸收的同时减少了Cl⁻的吸收，从而增强了拒盐性并降低了Cl⁻的积累（图1）。

图1. 质外体途径和离子拮抗作用介导植物拒盐

2. 盐区域化：把盐分锁进“保险箱”

Na⁺/H⁺逆向转运蛋白（NHX）：将Na⁺隔离至液泡，依赖H⁺-ATPase建立的质子梯度驱动。如位于液泡膜中的Na⁺/H⁺反向转运体OsNHX5通过介导Na⁺从细胞质向液泡的重新分配，在调节水稻耐盐性方面起重要作用（图2）。

Cl⁻通道（CLC）：将Cl⁻隔离至液泡。如拟南芥atclcg突变体因Cl⁻无法区隔至液泡，导致Cl⁻在细胞质或细胞间隙中积累而降低植株耐盐性（图2）。

图2. 液泡区域化、Ca2+信号和ROS调控植物耐盐

3. 盐分泌：植物的“排盐系统”

SOS通路排盐：SOS3和SOS3样钙结合蛋白8/类钙调磷酸酶B蛋白10（SCaBP8/CBL10）能够感知盐胁迫下细胞质中Ca²⁺浓度的升高，随后与SOS2相互作用，形成SOS3-SOS2复合体，通过磷酸化SOS1并增强其转运活性来激活SOS1，从而将细胞质中的Na⁺转运到细胞外来调节自身对盐的适应性。另外，增强某些阴离子转运蛋白的选择性能够促进Cl⁻的外排（图3）。

盐腺与盐囊泡排盐：盐腺在调节植物的离子平衡、维持渗透压稳定以及增加植物的盐分排出方面发挥着重要作用。盐囊泡是一种特殊类型的盐腺，主要由含有或不含中央大液泡的表皮盐囊细胞（EBCs）和叶表皮细胞（ECs）的基部柄细胞（SCs）构成。这三种细胞可以共同形成EC-SC-EBC复合体，成为附着在叶表皮细胞上的盐分泌结构。成熟的盐囊泡破裂后会释放出盐溶液，有助于减少植物体内的盐分积累，并提高植物对盐胁迫的耐受性（图3）。

微毛排盐：微毛是表皮上的毛状体，能够主动排出多余的盐分，从而减少植物组织中的离子毒性。研究表明，微毛通过质外体或共质体运输机制，在将Na⁺和Cl⁻排出叶表面过程中起着关键作用。

图3. 盐腺调控植物排盐

4. 信号调控：植物“抗盐指挥部”

Ca²⁺信号调控：盐胁迫下，位于细胞质膜外表面的受体糖基肌醇磷酰神经酰胺（GIPC）能够触发细胞质中Ca²⁺的积累，增加Ca²⁺的浓度并增强Ca²⁺信号。Ca²⁺浓度的增加可以刺激Ca²⁺依赖性蛋白，通过增强Na⁺/H⁺反向转运体活性去除Na⁺，并减少非选择性阳离子通道（NSCC）介导的Na⁺吸收和转运，维持植物体内的离子平衡。此外，增强的Ca²⁺信号通过激活CDPKs、CBLs和CIPKs来调节核内早期转录因子如AP2/ERF、MYC、WRKY、bHLH和bZIP的表达，进而通过调节盐响应基因的转录来增强植物对盐的耐受性（图2）。

激素信号网络调控：植物激素，如生长素（Auxin）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CK）、茉莉素（Jasmonate）、赤霉素（GA）、乙烯（ETH）、油菜素甾醇（BR）和独角金内酯（SL）在调节植物响应盐胁迫过程中起着关键作用。植物可通过调控植物激素含量与信号转导，并增强不同植物激素间的互作来适应盐胁迫（图4）。

ROS的双面性：盐胁迫会诱导ROS的产生，其生物合成主要受NADPH氧化酶和过氧化物酶调控。低浓度ROS作为信号分子可激活植物对盐胁迫的响应，但过量积累会导致膜脂过氧化、蛋白质氧化和DNA损伤，从而抑制植物生长甚至引起植株死亡（图2）。

图4. 植物激素调控植物耐盐

展望：尚未解决的科学问题

目前，在植物响应盐胁迫过程中仍然存在一些尚未解决的科学问题：

（1）解析植物激素与离子转运蛋白、离子通道及其他信号分子（如Ca²⁺和ROS）互作调控植物响应盐胁迫的分子机制；

（2）鉴定凯氏带形成的调节因子并阐明其调控机制，解析凯氏带增强植物拒盐的分子机制；

（3）挖掘能够与SOS相互作用的新基因并研究其作用机制，全面解析SOS通路在植物排盐中的功能；

（4）鉴定盐生植物中与盐分分泌相关的基因并将其导入作物，增强作物排盐能力；

（5）研究其他抗盐机制，如避盐和稀盐等机制，从而全面解析植物的抗盐机制。

性爱网 性爱网 植物激素课题组尹昌喜为通讯作者，该课题组博士生朱艳春为第一作者。本研究得到湖北省自然科学基金（2023AFB846）、性爱网-性爱网视频 一流学科建设项目（2022ZKPY001）等资助。

原文链接：//doi.org/10.1016/j.stress.2025.100952

审核人：尹昌喜